Базофильные клетки передней доли гипофиза и их гормоны

Базофильные клетки передней доли гипофиза и их гормоны

Гипофиз (питуитарная железа) вместе с гипоталамусом составляет гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Он является мозговым придатком. В гипофизе различают аденогипофиз (переднюю долю, промежуточную и туберальную части) и нейрогипофиз (заднюю долю, воронку).

Развитие. Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание в виде гипофизарного кармана (карман Ратке), из которого вначале формируется железа с внешним типом секреции. Затем проксимальный отдел кармана редуцируется, и аденомер становится обособленной эндокринной железой. Нейрогипофиз образуется из материала инфундибулярной части дна Ш-го желудочка мозга и имеет нейральное происхождение. Эти две разные по происхождению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

Строение. Аденогипофиз состоит из эпителиальных тяжей — трабекул. Между ними проходят синусоидные капилляры. Клетки представлены хромофильными и хромофобными эндокриноцитами. Среди хромофильных эндокриноцитов различают ацидофильные и базофильные эндокриноциты.

Ацидофильные эндокриноциты — это клетки средних размеров, округлой или овальной формы, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Ядра находятся в центре клеток. Они содержат крупные плотные гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. Лежат эти клетки по периферии трабекул и составляют 30-35% от общего количества аденоцитов в передней доле гипофиза. Имеется две разновидности ацидофильных эндокриноцитов: соматотропоциты, вырабатывающие гормон роста (соматотропин), и лактотропоциты, или маммотропоциты, продуцирующие лактотропный гормон (пролактин). Соматотропин стимулирует процессы роста всех тканей и органов.

При гиперфункции соматотропоцитов может развиться акромегалия и гигантизм, а в условиях гипофункции — замедление роста тела, что приводит к гипофизарной карликовости. Лактотропный гормон стимулирует секрецию молока в молочных железах и прогестерона в желтом теле яичника.

Базофильные эндокриноциты — это крупные клетки, в цитоплазме которых есть гранулы, окрашивающиеся основными красителями (анилиновым синим). Они составляют 4-10% от общего числа клеток в передней доле гипофиза. В гранулах содержатся гликопротеины. Базофильные эндокриноциты подразделяются на тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиротропоциты — это клетки с большим числом плотных мелких гранул, окрашивающихся альдегидфуксином. Они вырабатывают тиреотропный гормон. При недостатке в организме тиреоидных гормонов тиротропоциты трансформируются в клетки тиреоидэктомии с большим числом вакуолей. При этом усиливается продукция тиротропина.

Гонадотропоциты — округлые клетки, в которых ядро смешено к периферии. В цитоплазме есть макула — светлое пятно, где расположен комплекс Гольджи. Мелкие секреторные гранулы содержат гонадотропные гормоны. При недостатке в организме половых гормонов в аденогипофизе появляются клетки кастрации, для которых характерна кольцевидная форма из-за наличия крупной вакуоли в цитоплазме. Такая трансформация гонадотропной клетки связана с ее гиперфункцией. Различаются две группы гонадотропоцитов, вырабатывающих либо фолликулостимулирующий, либо лютеинизирующий гормоны.

Кортикотропоциты — это клетки неправильной, иногда отростчатой формы. Они разбросаны по всей передней доле гипофиза. В их цитоплазме определяются секреторные гранулы в виде пузырька с плотной сердцевиной, окруженного мембраной. Между мембраной и сердцевиной имеется светлый ободок. Кортикотропоциты вырабатывают АКТГ (адренокортикотропный гормон), или кортикотропин, активирующий клетки пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.

Хромофобные эндокриноциты составляют 50-60% от общего числа клеток аде-ногипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры, гранул не содержат, цитоплазма их слабо окрашивается. Это сборная группа клеток, среди которых находятся молодые хромофильные клетки, еще не накопившие гранул секрета, зрелые хромофильные клетки, уже выделившие секреторные гранулы, и резервные камбиальные клетки.

Таким образом, в аденогипофизе обнаруживается система взаимодействующих клеточных дифферонов, формирующих ведущую эпителиальную ткань этой части железы.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека развита слабо, составляя 2% от общего объема гипофиза. Эпителий в этой доле однородный, клетки богаты мукоидом. Местами есть коллоид. В промежуточной доле эндокриноцитами вырабатываются меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон. Первый адаптирует сетчатку глаза к зрению в сумерках, а также активизирует кору надпочечников. Липотропный гормон стимулирует жировой обмен.

Влияние нейропептидов гипоталамуса на эндокриноциты осуществляется с помощью системы гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения (портальной).

В первичную капиллярную сеть срединного возвышения секретируются гипоталамические нейропептиды, которые далее по портальной вене попадают в аденогипофиз и в его вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры последней расположены между эпителиальными тяжами эндокриноцитов. Так нейропептиды гипоталамуса воздействуют на клетки-мишени аденогипофиза.

Нейрогипофиз имеет нейроглиальную природу, не является гормонпродуцирующей железой, а выполняет роль нейрогемального образования, в котором накапливаются гормоны некоторых нейросекреторных ядер переднего гипоталамуса. В задней доле гипофиза идут многочисленные нервные волокна гипоталамогипофизарного тракта. Это нервные отростки нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Неройны этих ядер способны к нейросекреции. Нейросекрет (трансдуктор) транспортируется по нервным отросткам в заднюю долю гипофиза, где выявляется в виде телец Херринга. Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются в нейрогипофизе нейрососудистыми синапсами, посредством которых нейросекрет поступает в кровь.

Нейросекрет содержит два гормона: антидиуретический (АДГ), или вазопрессин (он действует на нефроны, регулируя обратное всасывание воды, а также суживает сосуды, повышая кровяное давление); окситоцин, стимулирующий сокращение гладких мышц матки. Лекарственный препарат, полученный из задней доли гипофиза, называется питуитрином и используется для лечения несахарного мочеизнурения. В нейрогипофизе имеются нейроглиальные клетки, называемые питуицитами.

Реактивность гипоталамо-гипофизарной системы. Боевые травмы и сопровождающие их стрессы приводят к сложным нарушениям нейроэндокринной регуляции гомеостаза. При этом нейросекреторные клетки гипоталамуса усиливают выработку нейрогормонов. В аденогипофизе уменьшается количество хромофобных эндокриноцитов, что ослабляет репаративные процессы в этом органе. Число базофильных эндокриноцитов нарастает, а в ацидофильных эндокриноцитах появляются крупные вакуоли, свидетельствующие об их напряженном функционировании. При длительном лучевом поражении в железах внутренней секреции возникают деструктивные изменения секреторных клеток и угнетение их функции.

источник

Гипофиз

Гипофиз вляется королем эндокринной систем, так как он оказывает регулирующее влияние на многие органы и системы. Гипофиз человека состоит из передней, туберальной, промежуточной и задней долей. Масса гипофиза составляет всего 500 мг, а размеры – 1,5 х 1,0 см. Гипофиз развивается из нескольких источников. Начинается развитие гипофиза на 4 неделе эмбриогенеза. Первоначально из крыши ротовой полости по направлению к головному мозгу растет эпителиальный тяж – гипофизарный карман (карман Ратке). Одновременно из межуточного мозга ( дна 3 желудочка) возникает выпячивание в виде воронки (гипофизарная воронка). Эпителий гипофизарного кармана представляет собой тонкий двурядный пласт, высота которого к 6-7 неделям значительно увеличивается. При этом, эпителий передней стенки кармана обладает большими гистиобластическими возможностями и у зародыша 7-8 недель начинает активно пролиферировать в окружающую мезенхиму в виде тяжей эпителиальных трубок. Разрастающиеся тяжи определяют форму передней доли гипофиза, образуя ее периферическую часть. \центральная зона в это время остается заполненной мезенхимой и сохраняется как место развивающейся сосудистой системы гипофиза. В конечном итоге в результате сильного разрастания эпителия передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля гипофиза.

Усиленное разрастание эпителия задней стенки гипофизарного кармана приводит к образованию промежуточной доли гипофиза, которая у человека не достигает высокой степени развития. В силу того, что передняя и промежуточная доли гипофиза имеют единое эпителиальное происхождение и вырабатывают гормоны, в совокупности они составляют аденогипофиз (железистый гипофиз).

В результате разрастания нейроглии вокруг гипофизарной воронки образуется задняя доля гипофиза, которая не продуцирует собственных гормонов. Благодаря своему происхождению, задняя доля получила название нейрогипофиза.

Таким образом гипофиз состоит из двух эмбриологически,структурно и функционально различных и самостоятельных частей: аденогипофиза и нейрогипофиза.

Аденогипофиз включает в себя переднюю долю, узкую промежуточную долю и слабо развитую туберальную долю.

Гипофиз покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой неоформленной счоединительной ткани с большим количеством ретикулиновых волокон.

Передняя доля гипофиза характеризуется обильным кровоснабжением, которое представлено сосудами ветвей внутренней коротидной артерии. Благодаря этому, передняя доля гипофиза на свежем срезе имеет яркую окраску. На долю передней доли приходится около 75% массы гипофиза. Передняя доля состоит из секреторных клеток- аденоцитов, которые плотно прилежат друг к другу и образуют тяжи или трабекулы, которые анастамозируют между собой. Между этими тяжами располагаются многочисленные синусоидные капилляры. Аденоциты имеют разную величину и форму ( от овальной до полигональной). По отношению к красителям все аденоциты подразделяются на две группы: хромофобные (слабо воспринимающие красители) и хромофильные (хорошо воспринимающие красители).

Хромофобные клетки называются главными клетками, так как составляют 55-60% всех клеток аденогипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры и светлую цитоплазму. Органоиды у них развиты плохо. Согласно современным представлениям, хромофобные аденоциты включают в себя хромофильные клетки после выделения секрета и малодифференцированные камбиальные клетки, являющиеся источником образования хромофильных клеток.

Хромофильные клетки являются клетками, хорошо воспринимающими краситель. На их долю приходится 45-50% от общего количества аденоцитов.Хромофильные клетки подразделяются на ацидофильные (оксифильные) и базофильные.

Ацидофильные аденоциты содержатся в количестве 30-35%. Эти клетки имеют округлую или овальную форму, средних размеров, их ядро лежит в центре. В цитоплазме этих клеток содержатся многочисленные органоиды, в том числе гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, что указывает на интенсивность сереторных процессов.

Среди ацидофильных клеток различают два типа клеток: соматотропоциты и лактикотропоциты.

Соматотропоциты составляют преобладающий клеточный тип (40-65% всех клеток аденогипофиза). Эти клетки небольших размеров, но крупнее, чем хромофобные, округлой или даже отросчатой формы. Ядро лежит в центре или несколько эксцентрично. В цитоплазме содержатся многочисленные крупные гранулы, которые могут располагаться или равномерно,или на периферии. Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Однако, в этих клетках много свободных рибосом и хорошо развит аппарат Гольджи. Соматотропоциты вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Этот гормон регулирует рост и пропорциональное развитие. Органами-мишенями для этого гормона являются кости, а также образования богатые соединительной тканью ( мышцы, сухожилия, связки, внутренние органы). Стимуляция роста осуществляется за счет анаболического действия соматотропного гормона ( усиление транспорта аминокислот в клетку, ускорение процессов биосинтеза белка и нуклеиновых кислот). Одновременно происходит торможение реакций, связанных с распадом белка.

Кроме того, соматотропный гормон обладает липолитическим действием, что ведет к увеличению свободных жирных кислот в плазме и включению их в энергетический обмен. Это способствует сохранению глюкозы и аминокислот.

Соматотропный гормон стимулирует активность остеобластов и способствует интенсивному образованию белковой матрицы кости. Одновременно усиливаются процессы минерализации костной ткани, в результате в организме происходит задержка кальция и фосфора.

Этот гормон активирует макрофаги, влияет на дифференцировку тканей, пролиферацию клеток, стимулирует размножение хрящевых клеток эпифизарной пластинки роста.

Вместе с тем, ученые обратили внимание на то, что при введении соматропного гормона в изолированную культуру клеток заметного усиления роста последних на наблюдается. В связи с этим возникло предположение, что стимуляция процессов роста , наблюдаемая в условиях целостного организма, не является результатом прямого действия этого гормона. Скорее всего под действием соматотропного гормона происходит образование определенных посредников, влияние которых приводит к анаболическому эффекту. Такие посредники получили название ««соматомедины» , которые апредставляют собой белки,синтезируемые в печени под влиянием соматотропного гормона.

Секреция соматотропного гормона регулируется соматолиберином и соматостатином.

Недостаточное образование соматотропного гормона вызывает у ребенка задержку роста. Карликовый рост, связанный с ослаблением функции гипофиза, называется гипофизарным нанизмом и характеризуется малым ростом, задержкой полового развития и удовлетворительным психическим развитием. Избыточное поступление этого гормона в детском возрасте обусловливает гигантизм. В зрелом возрасте излишек соматотропного гормона приводит к увеличению открытых частей тела- акромегалии.

Лактикотропоциты составляют менее распространенную популяцию клеток ( на их долю приходится всего 1-2 % клеток) аденогипофиза. Эти клетки более крупные, чем соматотропоциты. Органоиды развиты лучше, чем в соматотропоцитах, особенно много гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий, рибосом, структур аппарата Гольджи. В цитоплазме секреторных гранул немного. До наступления половой зрелости у самок эти клетки находятся в неактивном состоянии. При лактации в них увеличивается число органоидов. Лактикотропоциты вырабатывают лактикотропный гормон (пролактин), регулирующий процесс развития молочных желез (усиливает пролиферативные процессы в них) и секрецию ими молока. Кроме того, пролактин стимулирует образование желтого тела. В мужском организме лактикотропоцитов содержится очень мало. Роль лактикотропного гормона в мужском организме не установлена. Предполагают, что он оказывает влияние на развитие простаты.

Выработка лактикотропного гормона регулируется пролактостатином и пролактолиберином.

На долю базофильных аденоцитов приходится всего 4-10%. Это наиболее крупная популяция клеток передней доли гипофиза. Эти клетки неправильной формы с четкими контурами, с эксцентрично расположенным ядром. В их цитоплазме содержится крупная зернистость, окрашивающаяся основными красителями. Среди базофилов выделяют несколько типов клеток: тиреотропоциты, кортикотропоциты и ганадотропоциты.

Тиреотропоциты полигональной или отросчатой формы, лежат вблизи капилдляров по всему веществу передней доли гипофиза. На их долю приходится всего 1,8- 2,9%. Секреторные гранулы мелкие, лежат преимущественно около плазмолеммы. Ядро крупное, круглое, лежит эксцентрично. Органоиды развиты хуже, чем в других клетках. Тиреотропоциты вырабатывают тиреотропный гормон, под влиянием которого стимулируется образование в щитовидной железе иодсодержащих гормонов за счет усиления в тиреотропоцитах пластических процессов ( синтез белка, нуклеиновых кислот) и увеличения поглощения кислорода, что стимулирует практически все стадии синтеза гормонов щитовидной железы. Тиреотропный гормон также усиливает активность протеаз, расщепляющих тиреоглобулин.

Кортикотропоциты также имеют неправильную или отросчатую форму с длинными отростками. Эти клетки распределены неравномерно. Секреторные гранулы лежат около плазмолеммы. Органоиды развиты умеренно. Эти клетки вырабатывают адренокортикотропный гормон, который стимулирует рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников. Основной эффект этого гормона выражается в стимулирующем действии на образование глюкокортикоидов в пучковой зоне коры надпочечников. В меньшей степени выражено влияние его на клубочковую и сетчатую зоны. АКТГ ускоряет стероидогенез и усиливает пластические процессы ( биосинтез белка, нуклеиновых кислот). Кроме того, этот гормон обладает липолитическим эффектом. Оказывает анаболический эффект, усиливает пигментацию. Выработка этого гормона регулируется кортиколиберином гипоталамуса.

Гонадотропоциты относятся к базофилам. Среди них различают два вида клеток, которые вырабатывают два гормона: фолликулостимулирующий и лютеинизитрующий гормоны. ФСГ-продуцирующие гонадотропоциты составляют 2,2- 3,5%, у самок встречаются чаще, чем у самцов. Это крупные клетки, округлой формы, лежат преимущественно по периферии аденогипофиза. Степень развития органоидов определяется уровнем функционального состояния клеток. ЛГ-продуцирующие гонадотропоциты овальной или полигональной формы, меньше ФСГ-продуцирующих клеток, гранулы в них также несколько меньше, чем у предыдущихъ клеток.

Фолликулостимулирующий гормон вызывает созревание фолликулов и подготовку их к овуляции. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и стимулирует образование желтого тела и выработку в нем прогестерона. Кроме того, лютеинизирующий гормон стимулирует активность клеток Лейдига по выработке тестостерона, а фолликулостимулирующий гормон стимулирует процессы сперматогенеза. Регуляция секреции гонадотропинов осуществляется гипоталамическим гонадолиберином. Существенное значение имеет также механизм отрицательной обратной связи: секреция обоих гормонов тормозится при повышении содержания эстрогенов и прогестерона в крови, а выработка лютеинизирующего гормона уменьшается при увеличении продукции тестостерона.

При недостаточной выработке гонадотропных гормонов гипофиза отмечается задержка пубертатного периода.

Морфология секреторного процесса

Все активные типы клеток аденогипофиза вырабатывают свой секрет в виде гранул. Белковый секрет вырабатывается гранулярной эндоплазматической сетью и по её канальцам транспортируется в структуры аппарта Гольджи, где происходит конденсация секреторного продукта и оформление его в гранулы. В активно функционирующих клетках аппарат Гольджи всегда гипертрофирован. Выделение гормона происходит различными способами:

1.Гранулы подвергаются растворению в самой клетке и образуются вакуоли.

2.Гранулы целиком выталкиваются из клетки в межклеточное простренство.

3.Гранулы подходят к плазмолемме и подвергаются фрагментации и растворению.

Туберальная доля состоит из тяжей эпителиальных клеток, между которыми располагаются гипофизарные воротные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть срединного возвышения и вторичную капиллярную сеть передней доли гипофиза. Среди эпителиальных клеток встречаются единичные базафильные аденоциты.

Промежуточная доля гипофиза у человека развита очень слабо. На ее долю приходится всего около 2% от массы органа. Она построена из тяжей многослойного эпителия, в составе которого встречаются хромофобные и базофильные аденоциты. Иногда между эпителиальными клетками встречаются фолликулы, напоминающие таковые в щитовидной железе.

В 1916 году Смит и Аллен наблюдали обесцвечивание кожи головастиков после гипофизэктомии. Спустя 3 года Атвелл, помещая головастиков в неочищенный экстракт гипофиза, обнаружил потемнение их кожи. Только в 1938 году Цондек нашел, что потемнение кожи амфибий вызывает экстракт промежуточной доли гипофиза. В настоящее время установлено, что в промежуточной доле вырабатывается меланоцитстимулирующий гормон (интермедин), который усиливает образование меланина (индуцируя синтез тирозиназы) и, тем самым, влияет на пигментацию кожи, усиливает остроту зрения, адаптацию сетчатки в темноте. Кроме того, этот гормон стимулирует активность сальных желез и продукцию феромонов. Предполагают, что здесь вырабатывается липотропный гормон, который стимулирует обмен жиров.

Задняя доля гипофиза включает в себя многочисленные нервные волокна, которые представляют собой аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса ( супраоптического и паравентрикулярного ), образующие в совокупности гипоталамо-гипофизарный тракт, состоящий из более 100000 безмиелиновых нервных волокон. Терминальные расширения нейросекреторных аксонов на поверхности капилляров содержат нейросекреторные гранулы и митохондрии различной формы и величины. Наиболее крупные из расширений аксонов получили название – тельца Герринга, где депонируются нейрогормоны. В задней доле имеются многочисленные фенестрированные капилляры. Кроме того, здесь имеются видоизмененнные глиальные клетки – питуициты, которые отросчатой или веретенообразной формы, часто содержат пигментные включения. Их ядро плотное, органоиды, в том числе гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо. Питуицитам приписывается стромальная функция. Собственные гормоны в нейрогипофизе не вырабатываются.

Таким образом, гипофиз находится в тесной нейрогуморальной связи с гипоталамусом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему.

источник

Гипофиз

Гипофиз вляется королем эндокринной систем, так как он оказывает регулирующее влияние на многие органы и системы. Гипофиз человека состоит из передней, туберальной, промежуточной и задней долей. Масса гипофиза составляет всего 500 мг, а размеры – 1,5 х 1,0 см. Гипофиз развивается из нескольких источников. Начинается развитие гипофиза на 4 неделе эмбриогенеза. Первоначально из крыши ротовой полости по направлению к головному мозгу растет эпителиальный тяж – гипофизарный карман (карман Ратке). Одновременно из межуточного мозга ( дна 3 желудочка) возникает выпячивание в виде воронки (гипофизарная воронка). Эпителий гипофизарного кармана представляет собой тонкий двурядный пласт, высота которого к 6-7 неделям значительно увеличивается. При этом, эпителий передней стенки кармана обладает большими гистиобластическими возможностями и у зародыша 7-8 недель начинает активно пролиферировать в окружающую мезенхиму в виде тяжей эпителиальных трубок. Разрастающиеся тяжи определяют форму передней доли гипофиза, образуя ее периферическую часть. \центральная зона в это время остается заполненной мезенхимой и сохраняется как место развивающейся сосудистой системы гипофиза. В конечном итоге в результате сильного разрастания эпителия передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля гипофиза.

Усиленное разрастание эпителия задней стенки гипофизарного кармана приводит к образованию промежуточной доли гипофиза, которая у человека не достигает высокой степени развития. В силу того, что передняя и промежуточная доли гипофиза имеют единое эпителиальное происхождение и вырабатывают гормоны, в совокупности они составляют аденогипофиз (железистый гипофиз).

В результате разрастания нейроглии вокруг гипофизарной воронки образуется задняя доля гипофиза, которая не продуцирует собственных гормонов. Благодаря своему происхождению, задняя доля получила название нейрогипофиза.

Таким образом гипофиз состоит из двух эмбриологически,структурно и функционально различных и самостоятельных частей: аденогипофиза и нейрогипофиза.

Аденогипофиз включает в себя переднюю долю, узкую промежуточную долю и слабо развитую туберальную долю.

Гипофиз покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой неоформленной счоединительной ткани с большим количеством ретикулиновых волокон.

Передняя доля гипофиза характеризуется обильным кровоснабжением, которое представлено сосудами ветвей внутренней коротидной артерии. Благодаря этому, передняя доля гипофиза на свежем срезе имеет яркую окраску. На долю передней доли приходится около 75% массы гипофиза. Передняя доля состоит из секреторных клеток- аденоцитов, которые плотно прилежат друг к другу и образуют тяжи или трабекулы, которые анастамозируют между собой. Между этими тяжами располагаются многочисленные синусоидные капилляры. Аденоциты имеют разную величину и форму ( от овальной до полигональной). По отношению к красителям все аденоциты подразделяются на две группы: хромофобные (слабо воспринимающие красители) и хромофильные (хорошо воспринимающие красители).

Хромофобные клетки называются главными клетками, так как составляют 55-60% всех клеток аденогипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры и светлую цитоплазму. Органоиды у них развиты плохо. Согласно современным представлениям, хромофобные аденоциты включают в себя хромофильные клетки после выделения секрета и малодифференцированные камбиальные клетки, являющиеся источником образования хромофильных клеток.

Хромофильные клетки являются клетками, хорошо воспринимающими краситель. На их долю приходится 45-50% от общего количества аденоцитов.Хромофильные клетки подразделяются на ацидофильные (оксифильные) и базофильные.

Ацидофильные аденоциты содержатся в количестве 30-35%. Эти клетки имеют округлую или овальную форму, средних размеров, их ядро лежит в центре. В цитоплазме этих клеток содержатся многочисленные органоиды, в том числе гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, что указывает на интенсивность сереторных процессов.

Среди ацидофильных клеток различают два типа клеток: соматотропоциты и лактикотропоциты.

Соматотропоциты составляют преобладающий клеточный тип (40-65% всех клеток аденогипофиза). Эти клетки небольших размеров, но крупнее, чем хромофобные, округлой или даже отросчатой формы. Ядро лежит в центре или несколько эксцентрично. В цитоплазме содержатся многочисленные крупные гранулы, которые могут располагаться или равномерно,или на периферии. Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Однако, в этих клетках много свободных рибосом и хорошо развит аппарат Гольджи. Соматотропоциты вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Этот гормон регулирует рост и пропорциональное развитие. Органами-мишенями для этого гормона являются кости, а также образования богатые соединительной тканью ( мышцы, сухожилия, связки, внутренние органы). Стимуляция роста осуществляется за счет анаболического действия соматотропного гормона ( усиление транспорта аминокислот в клетку, ускорение процессов биосинтеза белка и нуклеиновых кислот). Одновременно происходит торможение реакций, связанных с распадом белка.

Кроме того, соматотропный гормон обладает липолитическим действием, что ведет к увеличению свободных жирных кислот в плазме и включению их в энергетический обмен. Это способствует сохранению глюкозы и аминокислот.

Соматотропный гормон стимулирует активность остеобластов и способствует интенсивному образованию белковой матрицы кости. Одновременно усиливаются процессы минерализации костной ткани, в результате в организме происходит задержка кальция и фосфора.

Этот гормон активирует макрофаги, влияет на дифференцировку тканей, пролиферацию клеток, стимулирует размножение хрящевых клеток эпифизарной пластинки роста.

Вместе с тем, ученые обратили внимание на то, что при введении соматропного гормона в изолированную культуру клеток заметного усиления роста последних на наблюдается. В связи с этим возникло предположение, что стимуляция процессов роста , наблюдаемая в условиях целостного организма, не является результатом прямого действия этого гормона. Скорее всего под действием соматотропного гормона происходит образование определенных посредников, влияние которых приводит к анаболическому эффекту. Такие посредники получили название ««соматомедины» , которые апредставляют собой белки,синтезируемые в печени под влиянием соматотропного гормона.

Секреция соматотропного гормона регулируется соматолиберином и соматостатином.

Недостаточное образование соматотропного гормона вызывает у ребенка задержку роста. Карликовый рост, связанный с ослаблением функции гипофиза, называется гипофизарным нанизмом и характеризуется малым ростом, задержкой полового развития и удовлетворительным психическим развитием. Избыточное поступление этого гормона в детском возрасте обусловливает гигантизм. В зрелом возрасте излишек соматотропного гормона приводит к увеличению открытых частей тела- акромегалии.

Лактикотропоциты составляют менее распространенную популяцию клеток ( на их долю приходится всего 1-2 % клеток) аденогипофиза. Эти клетки более крупные, чем соматотропоциты. Органоиды развиты лучше, чем в соматотропоцитах, особенно много гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий, рибосом, структур аппарата Гольджи. В цитоплазме секреторных гранул немного. До наступления половой зрелости у самок эти клетки находятся в неактивном состоянии. При лактации в них увеличивается число органоидов. Лактикотропоциты вырабатывают лактикотропный гормон (пролактин), регулирующий процесс развития молочных желез (усиливает пролиферативные процессы в них) и секрецию ими молока. Кроме того, пролактин стимулирует образование желтого тела. В мужском организме лактикотропоцитов содержится очень мало. Роль лактикотропного гормона в мужском организме не установлена. Предполагают, что он оказывает влияние на развитие простаты.

Выработка лактикотропного гормона регулируется пролактостатином и пролактолиберином.

На долю базофильных аденоцитов приходится всего 4-10%. Это наиболее крупная популяция клеток передней доли гипофиза. Эти клетки неправильной формы с четкими контурами, с эксцентрично расположенным ядром. В их цитоплазме содержится крупная зернистость, окрашивающаяся основными красителями. Среди базофилов выделяют несколько типов клеток: тиреотропоциты, кортикотропоциты и ганадотропоциты.

Тиреотропоциты полигональной или отросчатой формы, лежат вблизи капилдляров по всему веществу передней доли гипофиза. На их долю приходится всего 1,8- 2,9%. Секреторные гранулы мелкие, лежат преимущественно около плазмолеммы. Ядро крупное, круглое, лежит эксцентрично. Органоиды развиты хуже, чем в других клетках. Тиреотропоциты вырабатывают тиреотропный гормон, под влиянием которого стимулируется образование в щитовидной железе иодсодержащих гормонов за счет усиления в тиреотропоцитах пластических процессов ( синтез белка, нуклеиновых кислот) и увеличения поглощения кислорода, что стимулирует практически все стадии синтеза гормонов щитовидной железы. Тиреотропный гормон также усиливает активность протеаз, расщепляющих тиреоглобулин.

Кортикотропоциты также имеют неправильную или отросчатую форму с длинными отростками. Эти клетки распределены неравномерно. Секреторные гранулы лежат около плазмолеммы. Органоиды развиты умеренно. Эти клетки вырабатывают адренокортикотропный гормон, который стимулирует рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников. Основной эффект этого гормона выражается в стимулирующем действии на образование глюкокортикоидов в пучковой зоне коры надпочечников. В меньшей степени выражено влияние его на клубочковую и сетчатую зоны. АКТГ ускоряет стероидогенез и усиливает пластические процессы ( биосинтез белка, нуклеиновых кислот). Кроме того, этот гормон обладает липолитическим эффектом. Оказывает анаболический эффект, усиливает пигментацию. Выработка этого гормона регулируется кортиколиберином гипоталамуса.

Гонадотропоциты относятся к базофилам. Среди них различают два вида клеток, которые вырабатывают два гормона: фолликулостимулирующий и лютеинизитрующий гормоны. ФСГ-продуцирующие гонадотропоциты составляют 2,2- 3,5%, у самок встречаются чаще, чем у самцов. Это крупные клетки, округлой формы, лежат преимущественно по периферии аденогипофиза. Степень развития органоидов определяется уровнем функционального состояния клеток. ЛГ-продуцирующие гонадотропоциты овальной или полигональной формы, меньше ФСГ-продуцирующих клеток, гранулы в них также несколько меньше, чем у предыдущихъ клеток.

Фолликулостимулирующий гормон вызывает созревание фолликулов и подготовку их к овуляции. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и стимулирует образование желтого тела и выработку в нем прогестерона. Кроме того, лютеинизирующий гормон стимулирует активность клеток Лейдига по выработке тестостерона, а фолликулостимулирующий гормон стимулирует процессы сперматогенеза. Регуляция секреции гонадотропинов осуществляется гипоталамическим гонадолиберином. Существенное значение имеет также механизм отрицательной обратной связи: секреция обоих гормонов тормозится при повышении содержания эстрогенов и прогестерона в крови, а выработка лютеинизирующего гормона уменьшается при увеличении продукции тестостерона.

При недостаточной выработке гонадотропных гормонов гипофиза отмечается задержка пубертатного периода.

Морфология секреторного процесса

Все активные типы клеток аденогипофиза вырабатывают свой секрет в виде гранул. Белковый секрет вырабатывается гранулярной эндоплазматической сетью и по её канальцам транспортируется в структуры аппарта Гольджи, где происходит конденсация секреторного продукта и оформление его в гранулы. В активно функционирующих клетках аппарат Гольджи всегда гипертрофирован. Выделение гормона происходит различными способами:

1.Гранулы подвергаются растворению в самой клетке и образуются вакуоли.

2.Гранулы целиком выталкиваются из клетки в межклеточное простренство.

3.Гранулы подходят к плазмолемме и подвергаются фрагментации и растворению.

Туберальная доля состоит из тяжей эпителиальных клеток, между которыми располагаются гипофизарные воротные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть срединного возвышения и вторичную капиллярную сеть передней доли гипофиза. Среди эпителиальных клеток встречаются единичные базафильные аденоциты.

Промежуточная доля гипофиза у человека развита очень слабо. На ее долю приходится всего около 2% от массы органа. Она построена из тяжей многослойного эпителия, в составе которого встречаются хромофобные и базофильные аденоциты. Иногда между эпителиальными клетками встречаются фолликулы, напоминающие таковые в щитовидной железе.

В 1916 году Смит и Аллен наблюдали обесцвечивание кожи головастиков после гипофизэктомии. Спустя 3 года Атвелл, помещая головастиков в неочищенный экстракт гипофиза, обнаружил потемнение их кожи. Только в 1938 году Цондек нашел, что потемнение кожи амфибий вызывает экстракт промежуточной доли гипофиза. В настоящее время установлено, что в промежуточной доле вырабатывается меланоцитстимулирующий гормон (интермедин), который усиливает образование меланина (индуцируя синтез тирозиназы) и, тем самым, влияет на пигментацию кожи, усиливает остроту зрения, адаптацию сетчатки в темноте. Кроме того, этот гормон стимулирует активность сальных желез и продукцию феромонов. Предполагают, что здесь вырабатывается липотропный гормон, который стимулирует обмен жиров.

Задняя доля гипофиза включает в себя многочисленные нервные волокна, которые представляют собой аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса ( супраоптического и паравентрикулярного ), образующие в совокупности гипоталамо-гипофизарный тракт, состоящий из более 100000 безмиелиновых нервных волокон. Терминальные расширения нейросекреторных аксонов на поверхности капилляров содержат нейросекреторные гранулы и митохондрии различной формы и величины. Наиболее крупные из расширений аксонов получили название – тельца Герринга, где депонируются нейрогормоны. В задней доле имеются многочисленные фенестрированные капилляры. Кроме того, здесь имеются видоизмененнные глиальные клетки – питуициты, которые отросчатой или веретенообразной формы, часто содержат пигментные включения. Их ядро плотное, органоиды, в том числе гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо. Питуицитам приписывается стромальная функция. Собственные гормоны в нейрогипофизе не вырабатываются.

Таким образом, гипофиз находится в тесной нейрогуморальной связи с гипоталамусом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему.

источник